El descenso de la similitud biótica con la distancia espacial (en inglés, distance-decay) es uno de los patrones universales en Ecología y Biogeografía. Este patrón surge porque cuanto más alejadas están dos comunidades biológicas, menor es el número de especies que tienen en común. Dicho descenso de la similitud con la distancia puede ajustarse mediante modelos estadísticos, que deben ser no lineales (p. ej. Modelos Lineales Generalizados, GLM, con función exponencial o power-law) y tener en cuenta la dependencia por pares de los datos a la hora de calcular la significación del modelo. La dependencia por pares es inherente a los modelos de distance-decay, ya que tanto los valores de similitud biótica como la distancia espacial entre comunidades involucran, para su cálculo, dos comunidades biológicas. Por tanto, una misma comunidad biológica está implicada en el cálculo de varios valores de similitud/distancia, dando lugar a una pseudorreplicación de los datos que viola una asunción básica de muchos tests estadísticos. Este aspecto es de máxima importancia ya que la correcta modelización del patrón de distance-decay es clave para poder inferir los procesos ecológicos, evolutivos o biogeográficos responsables del descenso en la similitud biótica con la distancia
La ecología de comunidades y la biogeografía abordan el estudio de la distribución espacial de las especies y las comunidades biológicas, así como de los procesos subyacentes que gobiernan esas distribuciones . Una de las observaciones básicas sobre la diversidad biológica es que no se distribuye de manera uniforme en el planeta: las especies de seres vivos varían entre lugares y esta variación es diferente según la escala espacial que estemos considerando para nuestro estudio ; . Las agrupaciones de seres vivos en un lugar específico constituyen lo que denominamos comunidades biológicas o ensamblajes de especies species assemblages), y su composición puede variar enormemente entre localidades, desde ser prácticamente idénticas hasta ser completamente diferentes. Por tanto, en los estudios de diversidad biológica nos enfrentamos a dos preguntas básicas: “¿cómo medimos las diferencias entre comunidades biológicas? o, en otras palabras, ¿cómo caracterizamos los patrones de diversidad?” y, por otro lado, “¿cuáles son los procesos ecológicos, evolutivos o biogeográficos responsables de que existan dichos patrones de diversidad?”. No es posible abordar la pregunta sobre las causas sin haber establecido previamente los métodos para medir adecuadamente en qué medida las comunidades biológicas son diferentes.
Existen varias metodologías para medir la diversidad biológica, siendo la más simple
e intuitiva el conteo de especies presentes en un área determinada. Esta sencilla
medida nos proporciona una cuantificación inicial de la diversidad biológica, conocida
como riqueza de especies. Una característica clave de la riqueza de especies es que
depende de la escala espacial a la que se mida ; ; o, en otros términos, tiene dependencia espacial con la escala scale-dependent). Es decir, la riqueza de especies tiende a aumentar a medida que ampliamos la escala
geográfica de estudio, dando lugar a una de las leyes fundamentales en Ecología: la
relación especies-área (species-area relationship . Entonces, si nos centramos en un territorio concreto, al que denominaremos “región”,
generalmente observaremos que la riqueza de especies que podemos encontrar en esa
región es mayor que la riqueza de especies de una localidad cualquiera de dicha región.
Esto nos lleva a una observación crucial: si la composición de especies de las comunidades
de diferentes localidades de una región es idéntica en todas ellas, la diversidad
regional será la misma que la diversidad de cada localidad individual (diversidad
local). Sin embargo, si la composición de especies es diferente entre localidades,
entonces la diversidad regional será mayor que la diversidad local. En este marco
teórico, denominamos diversidad gamma
La diversidad beta contempla, por tanto, dos aspectos fundamentales de la caracterización
de los patrones de diversidad: (i) mide la variación en la composición de especies
entre comunidades biológicas y (ii) expresa la relación entre la diversidad regional
y la diversidad local (Figura 1. Aunque están íntimamente relacionadas desde el punto de vista conceptual, estas
dos facetas suelen ser abordadas mediante aproximaciones metodológicas diferentes.
Por un lado, la variación en la composición entre comunidades biológicas se puede
medir con índices de disimilitud biótica, que cuantifican cómo de diferentes son dos
comunidades teniendo en cuenta que la ausencia de una especie en ambas comunidades
no es informativa y, por tanto, no debe ser tenida en cuenta en el cálculo, lo que
también se denomina como “el problema de los dobles ceros” . Estos índices se calculan para pares de comunidades pairwise beta diversity o pairwise biotic dissimilarity) a partir de datos de incidencia de especies (por ejemplo los índices de o o datos de abundancia de especies (ej. índice de Bray-Curtis ). Por otro lado, también es posible calcular un valor de diversidad beta global
para múltiples localidades teniendo en cuenta la ratio entre la diversidad gamma y
la diversidad alfa
Figure 1. Illustrative example of the relationship between global beta diversity, measured
as the ratio between gamma and alpha diversity (
A pesar de ser un concepto muy intuitivo, la cuantificación de la diversidad beta
ha suscitado un interesante debate a lo largo de los años. El desarrollo de los índices
de disimilitud, también llamados coeficientes de asociación, fue anterior e independiente
a la formulación de los conceptos de diversidad alfa, beta y gamma (por ejemplo,; ; . El término diversidad beta fue introducido por primera vez por y definido por él como “la magnitud del cambio en la composición de la comunidad”
entre sitios. Para medir la magnitud de ese cambio de composición entre comunidades,
la diversidad beta compara la diversidad en dos escalas diferentes (diversidad alfa
y gamma), como se ha explicado anteriormente. Es necesario aclarar que esta comparación
entre escalas se podría realizar usando la formulación multiplicativa clásica (
Una de las preguntas básicas en ecología de comunidades es si las diferencias en la composición de las comunidades se pueden predecir en función de las diferencias en las condiciones ambientales que habitan y, por tanto, por la existencia de presiones selectivas diferentes entre localidades, o si existen otros procesos fundamentales que podrían explicar tal variación biótica (ver revisión de la teoría de las comunidades ecológicas ofrecida por . En este sentido, es clave comprender el papel de la distancia espacial entre dichas comunidades ya que, cuanto más alejadas estén entre ellas, existirá una mayor tendencia a que compartan un menor número de especies Figura 2). Esta tendencia puede deberse a la simple capacidad limitada de las especies para alcanzar territorios lejanos, porque a mayor distancia espacial menor es la probabilidad de que las especies que habitan una localidad hayan colonizado la otra, especialmente en los grupos biológicos que tienen una fuerte limitación intrínseca a la dispersión (por ejemplo, insectos no alados). Alternativamente, también puede deberse a que las condiciones ambientales poseen una estructura espacial, es decir, sitios próximos tenderán a tener condiciones ambientales más parecidas que sitios lejanos (autocorrelación espacial). La autocorrelación espacial del ambiente puede derivar en una autocorrelación espacial de la diversidad biológica si la presencia o ausencia de las especies está determinada por esas condiciones ambientales (predominancia de procesos de selección). Esta tendencia de la similitud entre comunidades biológicas a disminuir con la distancia espacial entre ellas se denomina en inglés distance-decay of similarity (descenso de similitud con distancia) y generalmente se usa el término abreviado: distance-decay. Nótese que la similitud biológica y la disimilitud biótica son complementarias: Similitud = (1 – Disimilitud).
Figure 2. Illustrative example of how biotic similarity between the focal community (community #1) and the rest of the biological communities decreases as the spatial distance between them increases. It also shows that such variation in community composition could be associated with differences in environmental conditions, as the abiotic conditions at low altitude would be different to those at higher altitude. Please note that, to build a distance-decay model, it is necessary to use all localities when assessing how biotic similarity varies with spatial distance, not only a focal community, as shown in the example used here for simplicity. Biotic similarity has been measured with the Jaccard’s index (Credit figure shapes: phylopic.org and pch.vector/Freepik).
El estudio del distance-decay constituye uno de los métodos fundamentales de análisis de la diversidad beta ; . De hecho, el patrón de distance-decay emerge como un patrón universal ; ; ; , ya que se ha demostrado que existe un descenso de la similitud biológica con la distancia en diferentes grupos biológicos ; ; ; ; ; , hábitats ; ; ; ; , escalas espaciales ; ; ; ; , y niveles de organización biológica ; ; ; ; ; . Por tanto, una de las preguntas fundamentales en ecología de comunidades y biogeografía no es sólo si existe o no un patrón de distance-decay en las comunidades de estudio sino, sobre todo, cuál es la intensidad de dicho descenso y si es diferente entre grupos biológicos con rasgos morfológicos o funcionales diferentes. En este sentido, el análisis del distance-decay constituye una herramienta fundamental para entender la variabilidad en la composición de las comunidades y los procesos que la generan ; ; ; ; , entre otros) Además, desde el punto de vista aplicado, este tipo de aproximación metodológica también se ha usado en estudios de conservación para identificar, por ejemplo, los factores responsables de la variación en la composición de las comunidades en zonas amenazadas ; .
La utilidad del distance-decay en el estudio de las causas de la estructura espacial de la diversidad biológica radica en que la disminución de la similitud biológica con la distancia espacial refleja procesos ecológicos subyacentes que operan a través de varias escalas espaciales. Comprender estos procesos es crucial para desentrañar los mecanismos responsables de la variación en la composición de las comunidades biológicas. Los procesos más importantes son los siguientes:
La aproximación más común en el estudio de los patrones de distance-decay es el ajuste de un modelo estadístico de la relación entre dos matrices de datos pareados: la similitud entre comunidades y la distancia espacial (Figura 3). Dicho modelo estadístico permite la estimación de parámetros con relevancia biológica, tales como la proporción de varianza de la similitud entre comunidades que es explicada por la distancia geográfica, o la tasa según la cual esta similitud desciende con la distancia.
Figure 3. Illustrative example of biotic similarity (left) and spatial distance (right) matrices resulting from differences in community composition across space. Note that, in this case, the matrix diagonals are shown, with value = 1 in the case of biotic similarity (i.e. identical communities) and value = 0 in the case of spatial distance. However, these diagonal values are not taken into account when building distance-decay models, but are shown here for illustrative purposes. Biotic similarity has been measured with the Jaccard’s index and spatial distance is Euclidean distance (Credit figure shapes: phylopic.org and pch.vector/Freepik).
La búsqueda de un modelo estadístico adecuado que capture el distance-decay empezó con el artículo fundacional de , en el cual mostraban que un modelo exponencial (la regresión de la similitud transformada logarítmicamente frente a la distancia espacial) era el mejor ajuste para sus datos. Desde entonces, los patrones de distance-decay han sido principalmente estudiados con modelos lineales (Linear Models, LM) con o sin transformar las variables logarítmicamente (por ejemplo, ; o bien con modelos lineales generalizados Generalized Linear Models, GLM) (por ejemplo, ; . Más recientemente, emplearon datos simulados para demostrar que la forma funcional de la relación en los distance-decay puede ser una función exponencial negativa, generalmente para datos recogidos en escalas espaciales amplias, o bien una función power-law, si la escala espacial es pequeña. No obstante, la principal dificultad de la construcción de modelos distance-decay no reside en la identificación de la mejor función de ajuste, sino en cómo se determina la significación del modelo ya que, al estar construido a partir de matrices de distancia, se viola la asunción de independencia de los datos. Es decir, la similitud entre la comunidad #1 y la comunidad #3 de la Figura 4 no es independiente de la similitud entre la comunidad #3 y la comunidad #6, ya que los datos de composición biótica de la comunidad #3 han sido utilizados para calcular ambas similitudes.
Figure 4.Distance-decay of the communities shown in Figures 2 and 3. The exponential and power-law fits are shown. In addition, two cases are highlighted: the value corresponding to comparing community #1 and community #3 (yellow) and, independently, the one comparing community #3 and community #6 (violet). This evidences the lack of independence between cases and, hence, the violation of this statistical assumption (i.e. community #3 is involved in the calculation of both cases, as well as all other cases including community #3). Biotic similarity has been measured with the Jaccard’s index and spatial distance is Euclidean distance (Credit figure shapes: phylopic.org).
La evaluación de la significación de los modelos distance-decay debe tener en cuenta la dependencia por pares inherente a los datos de similitud biótica y distancia espacial. Por ello, los contrastes de significación que se usan rutinariamente en los LMs y GLMs (por ejeplo, el test de la F, ver no deberían aplicarse a datos de distance-decay, ya que se violaría la asunción de independencia de los datos que requieren estos contrastes. La dependencia en las variables de similitud y distancia deriva de su construcción a partir de comparaciones entre todos los posibles pares de comunidades ; , tal y como se muestra en la Figura 3. Por lo tanto, cada observación independiente (p. ej. una comunidad biológica) está implicada en el cálculo de múltiples valores de similitud/distancia y por ello los casos usados para construir el modelo no son independientes entre sí (ver Figura 4). En los modelos lineales, el sesgo estadístico causado por esta dependencia a pares en matrices de distancia ha sido tenido en cuenta en el diseño del test de Mantel , que se usa como contraste de significación para este tipo de modelos. El test de Mantel evalúa si dos matrices de distancia son independientes comparando un estadístico lineal (el coeficiente de correlación de Pearson) o un estadístico no paramétrico (coeficientes de correlación de rangos de Spearman o Kendall) con la distribución de dicha correlación bajo la hipótesis nula de independencia de las matrices (calibración del contraste), obtenida usando permutaciones de los sitios de muestreo en una de las matrices. Es decir, el test de Mantel es adecuado para evaluar la hipótesis de una relación lineal entre los datos, pero no está diseñado para testar otro tipo de relaciones, por lo menos de forma paramétrica. Si se utilizan los estadísticos no paramétricos de correlación, el test de Mantel sí es capaz de acomodar la relación no lineal que se espera entre la similitud de las comunidades y la distancia que las separa . Sin embargo, siempre que sea posible es preferible utilizar modelos paramétricos no lineales (p.ej. exponencial o power-law) antes que recurrir al uso de contrastes no paramétricos. Además de tener mayor poder estadístico, los modelos paramétricos tienen la ventaja de que permiten la comparación de parámetros (ej. pendiente o intercepto) entre modelos de distance-decay ajustados a datos de distintos taxones y/o regiones. Estas comparaciones son clave para inferir los procesos que han generado los patrones de distance-decay ; ; ; ; , que es el objetivo último de la ecología de comunidades o la biogeografía.
La ausencia de independencia entre los casos de las matrices de distancia y similitud debida a su estructura a pares supone el primer reto para el diseño de un contraste de significación aplicable a modelos no lineales de distance-decay. Este contraste debe comparar el patrón no lineal ajustado por el modelo con el esperado si la similitud y la distancia fueran independientes entre ellas (hipótesis nula del contraste) y debe diseñarse teniendo en cuenta la dependencia por pares. Cabe recordar que la mayoría de los contrastes de significación (p.ej. el test de la F) presentan la asunción básica de que las observaciones de una misma variable son independientes entre ellas. Cuando se viola esta asunción, como es el caso de los modelos distance-decay, se causa una inflación artificial de los grados de libertad del contraste conocida como pseudoreplicación, que aumenta a medida que lo hace el tamaño muestral Figura 5).
Figure 5. Illustrative example of pseudoreplication in distance and similarity data. The sample
size is artificially increased after calculating the similarity and distance matrices,
since six similarity values are obtained from four sites (because for N sites we have
La pseudoreplicación puede aumentar el error tipo I de los contrastes de significación
provocando que se considere significativo el modelo cuando esto no es cierto (falsos
positivos). En el contexto particular de los modelos de distance-decay, la pseudoreplicación se genera porque a partir de N sitios se obtienen
En los últimos años se han desarrollado métodos específicos para el ajuste de modelos de distance-decay y el cálculo de la significación ; . De esta forma, en estos momentos ya es posible ajustar modelos no lineales con la relación funcional de interés, ya sea exponencial, power-law o Gompertz, tal y como muestran . Para todos estos tipos de modelo es posible calcular un estadístico pseudo-R2 que estima la proporción de la variación presente en los datos que es explicada por el modelo ajustado . En estos modelos, la pseudo-R2 compara el ajuste del modelo con un modelo nulo en el cual similitud y distancia son independientes entre ellas y, al mismo tiempo, se preserva la dependencia por pares característica del distance-decay. El elemento clave reside en que, a la hora de simular este modelo nulo en el que no hay una relación de distance-decay se mantiene la estructura pareada inherente a los datos. Para ello las remuestras son tomadas a partir de conjuntos de datos que incluyen todas aquellas similitudes/distancias en las que interviene una localidad determinada. Esta aproximación se denomina “remuestreo por bloques de localidades” . Todos estos métodos están implementados en la librería “betapart” de R ; .
Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades a través del proyecto PID2020-112935GB-I00/AEI/10.13039/501100011033.
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